【科研新进展】我室植物免疫团队在小麦抗旱遗传调控机理研究方面取得新进展

近日， Plant Biotechnology Journal 在线发表了我室植物免疫团队与中国农业科学院作物科学研究所小麦基因资源发掘与利用研究团队合作完成的题为“The wheat ABA receptor gene  TaPYL1-1B contributes to drought tolerance and grain yield by increasing water-use efficiency”的研究论文。该研究克隆并鉴定了小麦抗旱新基因 TaPYL1-1B ，发掘了优异单体型并对其潜在应用价值进行了深入评估。

小麦是全球干旱、半干旱地区的主要粮食作物，保障旱区小麦安全高效生产，对确保我国乃至世界粮食安全具有举足轻重的地位和作用。但是，随着全球气候的变化，小麦生产受到非生物胁迫危害日益严重，其中干旱胁迫已经成为限制小麦生产的主要非生物逆境因子之一。在过去的几十年里，人们投入了大量的精力来研究干旱胁迫下的植物生存。然而，大范围的严重干旱并不经常发生，所以育种家的目标是培育比现有品种更有效地利用水分的高产小麦品种，使其在不太严重但更加频繁的缺水事件中产生更多的粮食产量。

近年来的研究表明，在缺水条件下，ABA受体基因（ PYLs ）的过表达可作为提高植物水分利用效率（WUE）和生产力的一种有效策略。为此，该团队克隆了一个受小麦ABF转录因子调控的 PYL 基因 TaPYL1-1B ，并发现其在ABA介导的种子萌发和幼苗生长过程中具有重要的调控作用。 TaPYL1-1B 过表达可显著提高种子及幼苗对ABA的敏感性，具体表现为ABA处理下过表达株系种子萌发延迟、幼苗生长速率下降。此外， TaPYL1-1B 过表达可提高小麦水分利用效率，增强小麦抗旱性，降低由干旱造成的小麦产量损失。转录组测序分析发现，过表达小麦株系中上调表达基因主要富集在ABA响应、水分胁迫应答、渗透胁迫应答等生物学途径。

图1 TaPYL1-1B调控小麦抗旱性及水分利用效率

TaPYL1-1B 基因重测序及单倍型分析发现，小麦种质材料中主要存在两种单体型（Hap 1和Hap 2），携带Hap 1的小麦材料苗期抗旱性高于携带Hap 2的小麦材料。进一步对 TaPYL1-1B 基因7个遗传变异位点分析发现，只有位于启动子区的20-bp插入/缺失标记（InDel-442）在两种单体型间存在功能差异。具体表现为在抗旱性强的小麦材料中，MYB转录因子TaMYB70结合于20-bp插入序列中的MYB元件（CAGTTA）并激活 TaPYL1-1B 表达，从而导致 TaPYL1-1B 表达量变化及小麦抗旱性差异。有趣的是，20-bp插入和缺失标记及其附近的序列可分别形成两个完整的 Tc1/Mariner 微型转座因子，表明 TaPYL1-1B 基因两种单体型间InDel-442的差异可能是由于两种不同微型转座子的插入造成的。

图2  TaPYL1-1B 基因单倍型分析

进一步利用中国小麦微核心种质库中154份小麦农家种和344份现代育成种对 TaPYL1-1B ^In-442基因型频率及其潜在应用价值进行了分析，结果表明农家种 TaPYL1-1B ^In-442基因型频率较低，而现代育成种积累了较多的 TaPYL1-1B ^In-442基因型，并且 TaPYL1-1B ^In-442基因型随着育种年代的持续在不断的积累，与小麦产量的不断提升成正相关。此外，通过对农家种和育成种产量相关性状比较分析发现，携带 TaPYL1-1B ^In-442基因型的小麦材料具有更高的粒长、粒宽和千粒重。以上研究为小麦抗旱遗传调控机制解析提供了新思路，同时展现了 TaPYL1-1B 基因在小麦抗旱及产量提升中的潜在应用价值，为小麦抗旱新品种的培育提供了重要的基因资源和选择靶点。

图3  TaPYL1-1B ^In-442基因型频率及其潜在应用价值

图4  TaPYL1-1B 及其优异等位变异调控小麦抗旱性的作用模式

西北农林科技大学毛虎德副研究员、硕士研究生程新秀、及中国农业科学院作物科学研究所简超博士为该论文的共同第一作者，康振生院士和张学勇研究员为该论文的共同通讯作者。西北农林科技大学黄雪玲副研究员及山东农业科学院李根英研究员对小麦转基因及基因编辑提供了大力帮助。该项目得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、陕西省自然科学基础研究计划等项目的资助。